微生物不同,用作能源的無機物也不相同,如氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等化能自養(yǎng)微生物可分別利用氫氣、鐵、硫或硫化物、氨或亞硝酸鹽等無機物作為生長用能源物質(zhì),這些物質(zhì)在氧化過程中放出的電子有的可以通過電子傳遞水平磷酸化產(chǎn)生ATP,有的則以基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生ATP。絕大多數(shù)化能自養(yǎng)菌是好氧菌,其能量代謝主要特點有,無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生;呼吸鏈的組分更為多樣化,氫或電子可從任一組分進(jìn)入呼吸鏈;產(chǎn)能效率一般要比異養(yǎng)微生物更低。
()氫細(xì)菌氫是微生物細(xì)胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物,許多細(xì)菌能通過對氫的氧化獲得生長所需能量。氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌,能利用分子氫為電子供體,氫被氧化放出的電子有的可以直接交給電子載體泛醌、2類物質(zhì)和細(xì)胞色素,zui后交給分子氧,通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需的還原力,以CO2為*碳源進(jìn)行生長。
氫細(xì)菌:H 2+/2O2→H2O+56.7kcal①
(2)硝化細(xì)菌利用空氣中的氧將氨氣氧化成亞硝酸,再將亞硝酸氧化成硝酸,在氧化的過程中釋放能量以合成有機物。硝化細(xì)菌有兩種類型:一種是將氨氧成亞硝酸的亞硝化細(xì)菌;另一種是將亞硝酸鹽氧化成硝酸鹽的硝化細(xì)菌。這兩類細(xì)菌往往是伴生在一起,其共同作用下將氨氧化成硝酸鹽,避免亞硝酸積累產(chǎn)生的毒害作用。此類細(xì)菌在自然界氮素循環(huán)中也起著重要作用。
(3)硫細(xì)菌硫細(xì)菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽等)作為能源,硫化物與元素硫都可以被相應(yīng)的硫細(xì)菌氧化成硫酸鹽,并通過基質(zhì)水平或電子傳遞水平磷酸化的方式轉(zhuǎn)變成ATP。
(4)鐵細(xì)菌少數(shù)細(xì)菌,如鐵細(xì)菌,能將二價鐵鹽氧化成三價鐵化合物,并能利用此氧化過程中產(chǎn)生的能量來同化二氧化碳進(jìn)行生長。氧化亞鐵硫桿菌在富含F(xiàn)es2的煤礦中繁殖,產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3,可造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。pH值為0時,鐵氧化放出的能量要大大地多于pH為7環(huán)境下的鐵氧化釋放值,因此鐵細(xì)菌通常是在酸性條件下生長。
.光能營養(yǎng)型微生物的能量代謝
光能作為一種輻射能.不能被生物直接利用,只有當(dāng)光能通過光合生物的光合色素吸收轉(zhuǎn)變成化學(xué)能——ATP以后,才能用于生物的生長。
按照光能營養(yǎng)型生物的光合磷酸化中電子的流動路線及ATP形成方式,光合磷酸化分為環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化及紫膜光合磷酸化3種類型。
()環(huán)式光合磷酸化 厭氧光合細(xì)菌中存在的通過光驅(qū)動的電子循環(huán)式傳遞形成ATP的過程稱為環(huán)式光合磷酸化。其過程為:菌綠素分子在光照下被光量子激發(fā)并逐出電子,使菌綠素分子帶正電荷。被逐出的電子經(jīng)脫鎂菌綠素、泛醌、Cyt b及Cyt c組成的循環(huán)式傳速返回到帶正電的菌綠素分子,在Cyt b與Cyt c間形成ATP。環(huán)式光合磷酸化的產(chǎn)物只有ATP。其特點是進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用,即不能利用H 2 O作為還原CO2的供氫體,而能利用還原態(tài)無機物(H2S、H2)或有機物作還原CO2的氫供體。
這類細(xì)菌主要屬于紅螺菌目,是一群典型的水生細(xì)菌,由于其細(xì)胞內(nèi)所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例的不同,使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐的不同顏色。
(2)非環(huán)式光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化是藍(lán)細(xì)菌、藻類及各種綠色植物利用光能產(chǎn)生ATP的共同途徑,通過光驅(qū)動的電子在電子傳遞鏈上單向流動形成ATP、NADPH和O2的過程。例如在紅螺細(xì)菌里就存在有這種非環(huán)式光合磷酸化的產(chǎn)能方式。其特點為:電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的;在有氧條件下進(jìn)行;有PSI和PSⅡ兩個光合系統(tǒng);反應(yīng)中同時產(chǎn)生ATP(經(jīng)PS I)、還原力NADPH(經(jīng)PSⅡ)和O2 3種產(chǎn)物;NADPH中的[H]來自H2 O光解釋放的H+和e。
(3)紫膜光合磷酸化 嗜鹽菌在無葉綠素和菌綠素參與的條件下吸收光能產(chǎn)生ATP的過程稱為紫膜光合磷酸化。這是目前已知的zui簡單的光合磷酸化,與經(jīng)典由葉綠素、菌綠素所進(jìn)行的光合磷酸化不同,是在20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)的,僅存在于嗜鹽細(xì)菌中。
嗜鹽菌是一類必須在高鹽環(huán)境(3.5~5mol/L Nacl)中才能生長的古細(xì)菌。廣泛分布于鹽湖、曬鹽場及鹽腌海產(chǎn)品中,咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌細(xì)胞群。該類群的主要代表為鹽生鹽桿菌(H.halobium)及紅皮鹽桿菌(H.cutirubrum)。
嗜鹽菌細(xì)胞膜制備物包括紅膜與紫膜兩個組分,前者主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于經(jīng)典電子傳遞磷酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分;后者能進(jìn)行*光合作用,由稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)的蛋白組分(75%)和類脂(25%)組成,其中細(xì)菌視紫紅質(zhì)與人眼視網(wǎng)膜上柱狀細(xì)胞中所含的視紫紅質(zhì)蛋白相似,兩者都以紫色的作輔基。目前的研究認(rèn)為,細(xì)菌視紫紅質(zhì)具有質(zhì)子泵功能,在光量子驅(qū)動下將膜內(nèi)產(chǎn)生的H+排至細(xì)胞膜外,使紫膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度;膜外質(zhì)子通過膜上的ATP合成酶進(jìn)入膜內(nèi),平衡膜內(nèi)外質(zhì)子差額時合成ATP。嗜鹽菌可通過兩條途徑獲取能量:一是有氧存在下的氧化磷酸化途徑;二是氧濃度低、光照適宜條件下的紫膜光合磷酸化途徑。紫膜光合作用機理的進(jìn)一步揭示將為太陽能利用及海水淡化等提供科學(xué)依據(jù)。